Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

О находке медузы рода Craspedacusta в Восточной Сибири

Систематическая принадлежность. Все известные пресноводные медузы входят в состав семейства Olindiidae, которое вместе с некоторыми исключительно морскими гидроидными кишечнополостными составляет особый отряд Limnomedusae.
Географическое распространение. В пресных водах тропической зоны распро-странены представители 2 родов - Limnocnida и Craspedacusta (Степаньянц, 1994). Пер-вые представлены немногими видами в водоемах Индии и Африки, в том числе в оз. Тан-ганьика, и за пределами тропиков не встречаются. Виды рода Craspedacusta распростране-ны несколько шире, ряд видов описан из Китая и Японии. С конца XIX века пресноводные медузы Craspedacusta sowerbyi Lankester, 1880 отмечаются и в умеренных широтах. Родина этого вида точно не известна, но первоначальная находка медуз в оранжереях Лондонского ботанического сада в бассейнах с амазонской Victoria regia (Наумов, Пастернак, Гинецинская, 1987), позволила предположить их неотропическое происхождение. Впрочем, естественными местообитаниями считаются и водоемы юга Северной Америки (Pennak, 1989). На протяжении следующего века C. sowerbyi неоднократно находили в бассейнах и аквариумах, а затем и в природных водоемах США, Западной Европы и России (Наумов, 1960; Наумов, Пастернак, Гинецинская, 1987). На территории Сибири эти тропические кишечнополостные никогда не отмечались, ближайшая точка их распространения - пруд-охладитель ГРЭС в Нижегородской области (Ануфриев, Пестов, Минин, 1999). Тем неожиданнее оказалась находка медуз C. sowerbyi в искусственном озере пос. Смоленщина в окрестностях г. Иркутска. Медузы были собраны визуально местными жителями и съемочной группой ИГТРК и переданы на кафедру гидробиологии и зоологии беспозвоночных ИГУ, где почти неделю содержались в аквариальных условиях. Материал, зафиксированный 4% формалином после предварительной наркотизации хлоридом магния, хранится на кафедре.
Морфология. Морфологические особенности пойманных медуз - тонкий хорошо развитый парус, гонады на радиальных каналах, довольно длинный и сравнительно узкий манубриум с 4 ротовыми лопастями - вполне соответствуют диагностическим признакам рода Craspedacusta (рис. 1). Диаметр зонтика составлял 1.2 - 1.5 см. На щупальцах хорошо видны располагающиеся кольцами группы нематоцист (рис. 2). Некоторое отличие от приведенных описаний C. sowerbyi (Степаньянц, 1994) заключается в относительно сла-бой дифференциации перрадиальных щупалец, которые лишь несколько толще и длиннее остальных краевых щупалец. Вместе с тем относительные размеры щупалец и характер расположения нематоцист исключают их принадлежность к восточноазиатским видам - C. iseana (Oka et Hara, 1922) и C. sinensis Gam et Kung, 1939.

Рис. 1. Строение медузы Craspedacusta sowerbyi.
А - вид сбоку; Б - вид сверху
(pt - перрадиальные щупальца, v - парус, m - ротовой хоботок или манубриум, r - радиальные каналы гастроваскулярной системы, h - гонады)

Рис. 2. Расположение нематоцист на щупальцах Craspedacusta sowerbyi (схематизировано по Kramp, 1950 из Степаньянц, 1994)	Рис. 3. Полипы Craspedacusta sowerbyi (по Наумов, 1960)

Поведение и питание. В аквариуме медузы были активны в дневное время суток, утром они держались на дне и были слабо подвижны. Дополнительное освещение люми-несцентными лампами вызывало позитивный фототаксис и активную миграцию медуз от дна к поверхности и назад. Беглый осмотр одной медузы под бинокулярным микроскопом не выявил в ее гастроваскулярной системе остатков пищи. Исходя из литературных данных по питанию пресноводных кишечнополостных (Монаков, 1998; Spadinger, Maier, 1999) медузам были предложены зоопланктонты, собранные сетью Апштейна в различных водоемах (к сожалению, не из места их нахождения). Добавление в аквариум пробы, содержащей большое количество коловраток Brachionus calyciflorus, B. quadridentatus и Synchaeta grandis вызвало увеличение скорости перемещения медуз и своеобразное "кульбитирование", но питание коловратками не наблюдалось, что соответствует данным об отказе потреблять других коловраток (Spadinger, Maier, 1999). Вместе с тем медузы не питались и мелкими ветвистоусыми (Ceriodaphnia sp.) и веслоногими (науплиальные и младшие копеподитные стадии Acanthocyclops sp.) рачками, которые укладывались в размерные преференции пищи C. sowerbyi - от 0.4 до 1.4 мм (Spadinger, Maier, 1999). Добавление воды, содержащей предлагаемые кормовые объекты, лишь вызвало налипание на щупальца медуз детритных агрегатов. Возможно, это вызвало у одного из экземпляров остановку движения, прилипания ко дну и выворачивание зонтика. Пересаженным в другой аквариум медузам были предложены ракушковые рачки (Ostracoda), но и они не захватывались C. sowerbyi. В благоприятных условиях питание медуз происходит, в основном, ночью, а суточный рацион одной особи доходит до 190 планктонных рачков (Spadinger, Maier, 1999). Причиной голодания медуз в нашем случае, возможно была низкая температура.
Жизненный цикл. C. sowerbyi относится к метагенетическим кишечнополостным, основную часть их жизненного цикла занимает поколение полипов (так называемых Mi-crohydra) (рис. 3). Полипы Craspedacusta одиночные или образуют небольшие стелющиеся колонии, в отличие от обыкновенных гидр очень мелкие, их размеры колеблются от 0.5 до 1.5 мм, и лишены щупалец (Степаньянц, 1994). В водоемах они селятся на макрофитах и различных подводных предметах, входя в состав перифитона. При сравнительно низких температурах (12-20 Со) они либо почкуются с образованием других полипов, либо отделяют так называемые фрустулы, способные двигаться и прикрепляться к водным растениям, превращаясь в полипов (Наумов, Пастернак, Гинецинская, 1987). Животные таких размеров могут длительное время жить в различных водоемах, оставаясь незамеченными. Однако в августе-сентябре при температуре воды 26-33 Со полипы могут отпочковывать медуз, которые держатся в толще воды или у поверхности и, несмотря на небольшие размеры, бросаются в глаза своей необычностью. Несмотря на развитие в жизненном цикле медузоидного поколения, половое размножение происходит очень редко, так как медузы представлены только одним полом, либо самками, либо самцами (Peard, 2000). У медуз, найденных в окрестностях Иркутска, гонады были слабо развиты. По свидетельству местных жителей медузы держались на расстоянии 20-30 м от берега на песчаной отмели глубиной 5-40 см. Грунт в этом участке чисто песчаный, без примесей камней и без зарослей макрофитов. Места поселения полипов остаются неизвестными, возможно, они обрастают подводные части искусственных сооружений или обломки раковин беззубок.
Перспективы исследования. Искусственный водоем, в котором были обнаружены медузы, образовался на месте выработанного песчаного карьера. Несомненно, C. sowerbyi в нем является случайным интродуцентом, но время вселения этого вида в озеро и дальнейшая его судьба остаются неясными. Хорошо известно, что в умеренных широтах появление медуз и поведение их гемипопуляции непредсказуемо (Erwin, 2000). Дальнейшее развитие популяции (или клона) C. sowerbyi в озере пос. Смоленщина зависит от выживаемости полипов и степени промерзания водоема в зимнее время, когда полипы впадают в состояние диапаузы, формируя подоцисты (Peard, 2000). В таком неактивном состоянии они могут доживать до весны и возобновлять рост и бесполое размножение. Развитие в условиях Восточной Сибири медузоидного поколения C. sowerbyi в искусственном водоеме с природным гидротермальным режимом можно считать биологической аномалией, вызванной аномально жарким и длительным летом. Впрочем, почкование медуз в последующие сезоны может быть косвенным признаком изменения климатических условий, определяющих длительное и устойчивое повышение температуры воды в стоячих мелководных водоемах.

Литература

• Ануфриев Г.А., Пестов М.В., Минин А.Е. Первая находка пресноводной медузы Craspe-dacusta в Нижегородской области // Вестник Нижегородского университета. Сер. Биол. - Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 1999. - № 1. - С. 48-50
• Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998.
• Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР // Определитель по фауне СССР. - Л., 1960. -Т. 70, - 627 с.
• Наумов Д. В., Пастернак Ф. А., Гинецинская Т. А. Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria) // Жизнь животных. Т. 1. - М., 1987. - С. 154-227.
• Степаньянц С. Д. Книдарии Cnidaria // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. - СПб., 1994. - С. 11-16, 162-169.
• Erwin, A. 2000. "Craspedacusta sowerbyi" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed September 09, 2007 at ttp://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Craspedacusta_sowerbyi.html.
• Peard, T. "Freshwater Jellyfish" (On-line). Accessed February 26, 2000 at http://www.iup.edu/~tpeard/JELLYFISH.HTMLX.
• Pennak, R. Fresh-Water Invertebrates of the United States: Protozoa to Mollusca, 3rd Ed.- New York, USA: A Wiley-Interscience Publication, 1989.
• Spadinger R., Maier G. Prey selection and diel feeding of the freshwater jellyfish, Craspedacusta sowerbyi // Freshwater Biology, 1999. - Vol. 41, № 3. - P. 567-573

И.В.Аров (Иркутский государственный университет)

Фото С.И.Дидоренко